Blastula, zwana także zarodkowym pęcherzem moczowym,jest ostatecznym rezultatem procesu kruszenia jajka. Następnym etapem, który zajmuje pośrednią pozycję pomiędzy zgniataniem a organogenezą, jest gastrulacja w embriogenezie. Jego głównym celem jest utworzenie trzech arkuszy embrionalnych: endodermy, ektodermy i mezodermy. Innymi słowy, z gastrulacją zaczyna się zarodkowe różnicowanie i morfogeneza organizmu.
W 1901 r. Opisano gastrulacjęjako droga, przez którą komórki mezodermalne, endodermalne i ektodermalne wchodzą do zarodka. Ta definicja implikuje obecność specjalnych przestrzeni tworzących narządy blastuli. Po zrozumieniu tego dość prostego opisu łatwo jest przejść do bardziej złożonego, nowoczesnego znaczenia terminu. Gastrulacja to sekwencja ruchów morfogenetycznych, której rezultatem jest ruch zaczątków tkanek do miejsc przeznaczonych dla nich zgodnie z "planem" organizacji organizmu. Proces jest złożony, zmianom towarzyszy wzrost i mnożenie, ukierunkowany ruch i różnicowanie komórek.
Biorąc pod uwagę gastrulację w bardziej ogólnym sensie,może być zdefiniowany jako etap pośredni należący do pojedynczego dynamicznego procesu, podczas którego części blastuli są rekonstruowane, co znacznie ułatwia przejście do procesu organogenezy.
Jeśli podajemy generalną charakterystykę rozważanymproces, wtedy możemy powiedzieć, że gastrulacja to zatorowość i epibolizm. Oba terminy odzwierciedlają ruch morfogenetyczny komórek, który występuje absolutnie na wszystkich etapach rozwoju ontogenetycznego organizmu. Jednak są one najbardziej widoczne podczas gastrulacji. Epibolia jest procesem przemieszczania komórek wokół powierzchni zarodka, a zator jest ich ruchem w środku.
W embriologii rozróżnia się następujące główne typy gastrulacji lub ruchu komórek: inwazję, imigrację, inwolucję, delaminację i epibolię. Więcej szczegółów na ich temat - w dalszej części artykułu.
Nie można uczestniczyć w procesie gastrulacjitylko oddzielne (swobodnie migrowane) komórki, ale także całe warstwy komórkowe. Kierunek określa stałą i zdalną interakcję. Pierwsze siły zostały odkryte przez P. Weissa w latach dwudziestych XX wieku i najwyraźniej pojawiają się w embriogenezie, ta druga - rzadka i wyjątkowa, ze zwykłą morfogenezą występuje z niewielkim prawdopodobieństwem.
Podczas gastrulacji fragmentacja komórek nie występuje. Jak już wspomniano powyżej, rozpoczyna się ruch mas komórek, aw rezultacie powstaje dwuwarstwowy zarodek zwany gastrula. Staje się wyraźnie widoczna endoderma i ektoderma. We wszystkich organizmach wielokomórkowych (z wyjątkiem koelenteratów), równolegle z gastrulacją lub zaraz po nim, tworzy się trzeci liść rozmnożeniowy, zwany mezodermą. Jest to zbiór komórek położonych między ektodermą a endodermą. W rezultacie zarodek staje się trójwarstwowy.
Metody gastrulacji zależą bezpośrednio od rodzaju blastuli.
Nazwa metody mówi sama za siebie. Inwazją jest wnikanie jednowarstwowej ściany blastuli (balstoderm) wewnątrz blastocelu. Najbardziej prymitywnym i najbardziej oczywistym przykładem jest gumowa piłka. Po naciśnięciu, część materiału jest wciskana do wewnątrz. Inwazję można sprowadzić do najdalszej ściany lub uczynić ją nieistotną. W rezultacie blastula transformuje się, a gastrula jest otrzymywana jako dwuwarstwowa torba z archenteronem. Jego wewnętrzna ściana jest główną endodermą, a zewnętrzna ściana jest głównym ektodermą. W ten sposób utworzony w ten sposób archenterone (zewnętrzne jelita) komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą otworu zwanego blastoporem. Drugie imię to usta główne. Dalszy rozwój zależy od rodzaju organizmu. U wielu zwierząt, blastopor ostatecznie przekształca się w ostateczne usta. W związku z tym nazywane są moli pierwotnych (mięczaki, robaki, stawonogi). Drugi piaskowany blastopores stają się kanałem nerwowym umiejscowionym w tylnej części zarodka (w akordach) lub w odbycie.
Gastrulacja imigracyjna jest metodątworzenie zarodka dwuwarstwowego, najbardziej charakterystycznego dla koelenteratów. Gastrula powstaje w wyniku aktywnej ewakuacji części komórek blastuli do blastocelu. Taka imigracja jest jednobiegunowa. Komórki poruszają się tylko z bieguna wegetatywnego. Później tworzą one endodermę, czyli wewnętrzną warstwę. W ten sposób wykonuje się gastrulację w polipie, meduzy.
Komórki blastodermy w blastocelu mogą przenikać w żadnym regionie, ale na całej powierzchni zarodka. Taka imigracja jest nazywana wielobiegunową, ale jest rzadka.
W wielu charakterystycznych koelenteratachimigracyjna metoda gastrulacji, istnieje bardzo aktywne "eksmisje" komórek blastuli, a powstający w rezultacie gastrula całkowicie traci blastocel. W tym przypadku nie ma blastoporu, który jest charakterystyczny dla poprzedniego procesu inwazji.
Ten rzadki gatunek gastrula został po raz pierwszy opisanyMiecznikow II, i jest charakterystyczny dla koelenteratów. Procesy towarzyszące gastrulacji są bardzo osobliwe, ale biorąc pod uwagę typowy przypadek, są łatwiejsze do zrozumienia. Na przykład, jaja jakiegoś sciopedusa mają koncentrycznie zlokalizowane i dobrze rozróżnialne obszary cytoplazmy: gęsta i ziarnista (ektoplazma) i komórkowa (endoplazmatyczna). Charakteryzują się względnie synchronicznym i jednolitym podziałem: 2, 4, 8, 16. Ostatecznie zarodek zawiera 32 blastomery. Ponadto podział przeprowadza się równolegle do powierzchni zarodka. Powstaje zewnętrzna warstwa blastomerów składająca się z ektoplazmy, a wewnętrzna warstwa jest częściowo z ektoplazmy i z endoplazmy. Innymi słowy, proces tworzenia się wielowarstwowego zarodka przebiega poprzez podział jednej warstwy komórek na dwie. Następnie tylko wewnętrzne blastomery są kruszone i ponownie równoległe do powierzchni zarodka, która w wyniku takiej swoistej gastrulacji przyjmuje kształt kulki. Składa się z 64 płaskich komórek tworzących ektodermę i 32 dalszych wypukłych komórek, które są podstawą endodermy.
U zwierząt z wyraźnymteloletsitalnoe struktura jaj (przemieszczenie żółtka do wegetatywnego), gastrulacja odbywa się zgodnie z metodą epiboliczną. Makromery to duże blastomy, które dzielą się bardzo powoli i zawierają dużą ilość żółtka. Brak im możliwości poruszania się, w związku z tym dosłownie "pełzają" bardziej aktywne mikrometry znajdujące się na powierzchni komórki. Przy takiej gastrulacji, blastopore jest nieobecny, a archenterone nie powstaje. Dopiero później, gdy makromele mimo to zmniejszą swój rozmiar, zaczyna tworzyć się wnęka, rdzeń jelita pierwotnego.
Gastronomia o charakterze inwolucyjnym to proces,który polega na "schowaniu" zewnętrznej warstwy komórek do wnętrza zarodka. Zwiększa się, rozkłada na wewnętrznej powierzchni. Ten sposób gastrulacji jest charakterystyczny dla zwierząt z jajeczkami mukolitycznymi - płazami (płazy). Przemieszczenie wiodących, głębokich komórek obszaru brzeżnego hamuje rozwój archenterone. To w nich leży siła napędowa inwolucji.
Jak wiadomo, embriogeneza jest najwcześniejszaokres rozwoju każdego organizmu: od poczęcia do urodzenia. Gastrulacja to jeden z jego etapów, drugi w chronologii po zmiażdżeniu. Jego sposoby są tak różne, że można je porównać z dużą ilością konwencji. Każda z nich wymaga szczegółowych badań i analiz. Istnieją jednak pewne linie przecięcia między nimi. Tak więc, jako rodzaj inwokacji można rozważyć proces epibolii, a delaminacja ma podobieństwo do imigracji.
Zwróć uwagę, że wiele zwierząt ma gastrulacjępołączony sposób. W takich przypadkach występują jednocześnie epibolia i inwazja, a także inne procesy morfogenetyczne. W szczególności w ten sposób gastrulacja odbywa się u płazów. Pod tym względem wielu autorów wyróżnia metodę mieszaną.
Dosłownie z łaciny przetłumaczono termin "gastrula"jako "żołądek, żołądek". Określa ono konkretny etap rozwoju zarodka organizmów wielokomórkowych. Wyróżniającą cechą gastrula jest obecność dwóch lub trzech warstw embrionalnych. Proces powstawania jest fazą gastrulacji.
Najprostsze urządzenie zostało zaobserwowane wprzedstawiciele koelenteratów. Charakteryzują się one elipsoidalną gastrula z jednokomórkową warstwą zewnętrzną (ektodermą) i wewnętrznym zastojem komórek (endoderma), jak również "pierwotnym" jelitem. Uwzględnia się typową gastrula jeżowca, który powstaje w wyniku wgłobienia. U ludzi, gastrulacja odbywa się w 8 do 9 dniu rozwoju. Gastrula jest dyskowatą, spłaszczoną formacją, utworzoną z wewnętrznej masy komórek.
Z reguły większość zwierząt na scenieZarodek zarodka nie może żyć swobodnie i znajduje się w macicy lub w błonach jaj. Są jednak wyjątki. Tak więc, coelenterates larwy, planety, reprezentują swobodnie pływającą gastrula.
